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浅析小凹和小凹蛋白对成骨细胞的影响

分类:生物论文   更新:2016/8/11   来源:本站原创

    近年来,小凹和小凹蛋白成为生物膜和细胞生物学领域的一个新热点,越来越受到国内外学者的关注。 尤其是当今社会,科学技术飞速发展,交通工具日新月异,交通伤害防不胜防,颌面部创伤的诊治和修复显得越来越重要,学者们对颌面部成骨修复研究也越来越多。 成骨细胞中的小凹和小凹蛋白在成骨过程中的作用也越来越受到关注,本文简要概括了成骨细胞中的小凹和小凹蛋白的相关作用。

    1 小凹(Caveolae)及其蛋白质家族。

    1953 年,Palade 第一个用电子显微镜观测到心脏连续内皮细胞上亚细胞结构 Caveolae,并以“质膜囊泡”(plasmalem-mal vesicles)命名。 随后,张勤勤等[1]在胆囊上皮细胞中也发现了类似的凹陷的“窝”状结构。 细胞质膜微囊即小凹(Caveo-lae)也称作陷窝是一类 50 ~ 100 nm 大小的细胞膜上呈长颈瓶样内陷入胞浆的细胞膜亚单位结构[2-3],其含有小蛋白质(18~ 24 kDa),由小凹蛋白基因家族编码 ,在哺乳动物中主要是Caveolin-1(Cav-1)、Caveolin-2(Cav-2)、Caveolin-3 (Cav-3)[4-6],Cav-1 由在跨物种序列高度保守的三个外显子组成 ,有两个亚型:178 个残基的 Cav-1a 和 147 个残基的 Cav-1b,它们来自一个内部翻译起始位点 Met32[7]. Cav-2 是由三个外显子编码的 162 个残基的蛋白质组成,与 Cav-1 的基因序列高度相似。Cav-2α 是完整的蛋白质,已确定有两种其他亚型[8],但是没有特异性。 Cav-3 是由两个外显子编码的 151 个残基的蛋白质组成[9]. 在小鼠中这 3 个基因定位于 6 号染色体上;在人类中,Cav-1 和 Cav-2 基因定位到染色体位点 7q31.1 的D7S522 的遗传标记,其中包括已知的脆弱点附近 (FRA7G),Cav-3 定位到 3p25. 尽管假设 Cav-1 和 Cav-2 源自基因重复, 但 Cav-1 和 Cav-3 却具有高度一致的氨基酸序列[10].

    Cav-1(也称为 Caveolin 或 VIP21)是小凹结构的基础和标志蛋白,也是第一个被确定为小凹的结构部件和运输高尔基体衍生的囊泡的家庭成员。 根据细胞类型的不同,Cav-1 可能有可溶性细胞质形式以及分泌形式[5,11]. Cav-1 广泛表达 ,在脂肪细胞、内皮细胞、成纤维细胞、平滑肌细胞、成骨细胞及多种上皮细胞中高水平表达[10].

    Cav-2 和 Cav-3(也称为 M-caveolin)比 Cav-1 后发现。

    Cav-2 与 Cav-1 常共表达,而 Cav-3 主要表达在横纹肌细胞[5,11].大多数的小凹在细胞和组织中的形成只需要 Cav-1 表达,而Cav-2 的缺失并不影响小凹本身的形成 , 最近的研究表明Cav-2 在 Cav-1 依赖的小凹动力学和专门的小凹蛋白功能中有一定的作用[12]. 另一方面,在骨骼肌细胞和心肌细胞中的小凹主要由 Cav-3 形成[10].

    小凹和小凹蛋白参与囊泡运输、细胞内外钙稳态、胆固醇稳态和内吞作用[5,11]. 此外,它们还在信号转导、细胞增殖和肿瘤进展中发挥重要作用[12-13]. 从功能上看,小凹和小凹蛋白对于区室化和各类信号分子(包括受体和非受体酪氨酸激酶,血管内皮型一氧化氮合酶,和小 GTP 酶等)的浓度以及干扰下游许多蛋白质和癌基因蛋白(如 c-Src、H-Ras 和增殖作用蛋白激酶等)的活性和信号转导至关重要[5-6,11]. 最近的研究也表明,小凹蛋白可以独立发挥他们的作用,无论是在有小凹的细胞(如心肌细胞和成纤维细胞),还是那些缺乏小凹的细胞(如神经元和白细胞)中发挥作用[14]. 因此,这些发现表明,小凹蛋白功能的实现不一定依赖于小凹的存在,这些蛋白质可能发挥与他们相关的小凹以外的和其他相关的生物学作用。同时,也可以根据需要重建小凹来恢复小凹依赖的相关功能,如用全长 PTRF-CAVIN 转染重建小凹结构[15].

    由于小凹和小凹蛋白的普遍存在性

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